Rizosfera obuhvaća zonu tla uz korijen biljke te tkivo i samu površinu korijena. Ova interfaza između tla i korijena karakterizirana je intenzivnim i složenim biološkim i kemijskim aktivnostima koje se odvijaju između tla, mikroorganizama i korijena biljke. Poznato je da su mikrobne zajednice koje nastanjuju tlo jedan od najvećih rezervoara biološke raznolikosti na cijeloj Planeti, a u rizosferi ih se može pronaći i više od 1011 po gramu tla. Zajednice ovih mikroorganizama ipak u tlu nisu ravnomjerno raspoređene te je njihova gustoća u rizosferi mnogo veća u odnosu na okolne zone tla, zbog prisutnost biljnih eksudata koji predstavljaju molekule potrebne za mikrobni rast. Eksudati (sekundarni metaboliti), koji uključuju aminokiseline, organske kiseline, šećere, fenolne spojeve, enzime i spojevi velike molekularne mase kao što su polisaharidi i proteini, rizosferne bakterije iskorištavaju kao izvore hranjivih tvari.
Važnost mikrobnih zajednica koje nastanjuju upravo zonu rizosfere leži u njihovoj ulozi promotora zdravlja i rasta biljke, nadalje one imaju ključnu ulogu u kruženju ugljika, dušika, fosfora i sumpora u ekosustavu tla, uključene su u proces formiranja korijena biljke, utječu na karakteristike samoga tla, razgradnju organske tvari i uklanjanje onečišćivala u tlu, a sudjeluju i u obrani biljke od biljnih patogena i štetnika. Generalno, rizosferni mikrobiom predstavljaju sporogene i asporogene bakterije, kvržične bakterije, fiksatori atmosferskog dušika, aktinomicete, gljive te mnogi drugi korisni mikroorganizmi tla dok su patogeni mikroorganizmi slabo zastupljeni.
Bez obzira na važnost rizosfernih mikroorganizama te brojna provedena istraživanja, još uvijek postoji relativno malo saznanja o samoj ekologiji rizosfernih bakterija te one i dalje izazivaju veliki interes za daljnja istraživanja u kojima bi se produbile spoznaje o njihovoj ulozi te omogućila potencijalna primjena. Naime, naprednije tehnologije i metode istraživanja kontinuirano omogućuju identifikaciju bakterijskih vrsta u rizosferi s potencijalnom primjenom kao biognojiva, u zamjenu za mineralna gnojiva, ili kao biljni stimulatori, te pri procesu bioremedijacije onečišćenih tala.
Raznolikost rizosfernih bakterijskih zajednica
U različitim tipovima tala koja imaju različite karakteristike poput pH, temperature, vlažnosti, saliniteta, kao i primjenom drugačije poljoprivredne prakse, pronalazimo značajno različite rizosferne mikrobne zajendice na koje također utječe prisutnost različitih onečišćivala i drugih kemijskih spojeva u tlima. Njihova struktura i raznolikost ovisne su također i o faktorima kao što su – područje korijena koje nastanjuju, biljna vrsta čiji korijen nastanjuju, fenološka faza rasta biljke te okolišni stresni uvjeti ili bolest biljke. Generalno gledajući, ipak, u rizosferi dominiraju bakterije koje pripadaju razredima Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes i Acidobacteria. Uz mnoge druge uloge, primarna zadaća ovih skupina je biološka fiksacija dušika, biološka kontrola biljnih patogena, razgradnja fosfora (solubilizacija) te produkcija biljnih hormona i enzima.
Bakterije promotori biljnog rasta
U rizosferi su vrlo važne bakterije koje su potencijalni promotori biljnog rasta (tzv. PGPR, „Plant Growth Promoting Rhizobacteria“), kvržične ili endofitske, koje svojim metabolitima obogaćuju tlo hranjivim tvarima i koje služe u biološkoj kontroli biljnih patogena. Ovi mikroorganizmi su vrlo važni u preživljavanju holobionta, a posebno u preživljavanju onih biljaka koje rastu u ekstremnim okolišima. Prema trenutnim podacima iz NCBI-a (National Center for Biotechnology Information), bakterije koje su potencijalni promotori biljnog rasta pripadaju koljenima Actinobacteria, Firmicutes, Proteobacteria (razredi: Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria i Gammaproteobacteria) i Bacteroidetes, a unutar njih posebno se ističu rodovi: Rhizobium sp., Azospirillum sp., Burkohlderia sp., Pseudomonas sp. i Enterobacter sp.
Interakcija između rizosfernih bakterija i biljke
U rizosferi se odvija veliki broj pozitivnih interakcija koje pogoduju i biljci i bakterijama. Ova kompleksna interakcija uključuje različite oblike komunikacije, a jedan od njih je i produkcija hormona od strane rizosfernih bakterija koji pozitivno utječu na rast i razvoj korijenovog sustava te same biljke, a također pomažu i biljci u preživljavanju stresnih uvjeta. Naime, hormoni imaju funkciju molekularnih signala koji, kao odgovor na stresne okolišne čimbenike, mogu ograničiti rast ili postati letalni za biljku. Veliki broj PGPR bakterija u tlu producira auksine, citokinine i gibereline. Sinteza hormona, kao što je citokinin, dovodi povratno do povećane produkcije eksudata od strane biljke, a samim time do povećanja broja simbiontskih bakterija PGPR. Bakterije koje sudjeluju u pozitivnim interakcijama i imaju stimulativan učinak na biljke, uključuju i bakterije biološke fiksatore atmosferskog dušika (Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Mesorhizobium, Klebsiella, Bacillus) koje imaju ulogu vezanja atmosferskog dušika i opskrbe biljaka reduciranim dušikom, te fosfomobilizatori (Bacillus, Pseudomonas, Azotobacter, Enterobacter, Serratia, Streptomyces; gljive Aspergillus, Penicillium), mikroorganizmi sa sposobnošću oslobađanja fosfata iz anorganskih spojeva koji biljke mogu asimilirati. Neke bakterije imaju sposobnosti proizvodnje antibiotika što čini prvu liniju obrane biljke od patogenih bakterija. Komunikacija između mikroorganizama i biljke se odvija i u drugom smjeru, gdje biljka potiče rast i funkcije mikroorganizama izlučujući eksudate putem korijenovog sustava.
Zajednica gljiva u rizosfernom mikrobiomu
U rizosfernom mikrobiomu dominiraju i gljive, od kojih su neke u simbiontskom odnosu s korijenom biljke (mikorizne gljive) ili žive unutar same biljke (endofiti), neke su uključene u razlaganje mrtve organske tvari (saprotrofne gljive), a neke uzrokuju bolesti korijena (patogene gljive). Rizosfera je bogata gljivama koje pripadaju odjeljcima Ascomycota, Zygomycota i Basidiomycota koje su odgovorne za normalno funkcioniranje ekosustava utječući na kruženje hranivih tvari, podržavajući rast i razvoj biljke te održavajući stabilnost tla. Veliki interes za istraživanje gljiva leži u tome što doprinose povećanju otpornosti biljaka na bolesti i insekte, na sušu i toleranciju na salinitet te na visoke koncentracije teških metala u tlu.
Važnost mikoriznih interakcija
Mikoriza, koja predstavlja prirodnu simbiozu gljiva i korijena biljke, ima ključnu ulogu u ishrani biljke te biologiji i kemiji tla. Biljke produciraju organsku tvar koje iskorištavaju gljive, dok gljive opskrbljuju biljku vodom i hranivim mineralnim tvarima kao što je fosfor. Uz to, mikorizne gljive biljci pomažu u obrani od biljnih patogena. Mikorize se dijele na dvije skupine: ektomikoriza, gdje hife gljive tvore „plašt“ oko korijena (10% vrsta biljaka) te endomikorize, hife prodiru u stanice korijena kroz staničnu stijenku. Od endomikoriza izdvajaju se arbuskularne mikorize koje se najčešće mogu pronaći u rizosferi, a čine simbiozu kod čak više od 80% biljnih vrsta. Gljive koje sudjeluju u arbuskularnoj mikorizi većinom pripadaju odjeljku Glomeromycota.
Endofitske i saprotrofne gljive u tlu
Endofitske gljive žive unutar biljnih stanica, a mogu se pronaći kod većine biljaka. Tijekom dugačkog perioda evolucije, endofitske gljive i njihov domaćin razvili su specifičan odnos koji značajno utječe na produkciju metabolita u biljci, na poboljšavanje rasta i razvoja biljke te na povećavanje tolerancije na abiotički i biotički stres. Saprotrofne gljive također su važan dio rizosfernog mikrobioma s ulogom razlaganja organske tvari (Penicillium, Aspergillus, Mucor). Hife ovim gljivama omogućuju prodiranje i preživljavanje u rizosferi, a ekstracelularni enzimi im omogućuju razlaganje organske tvari. Osim toga, saprotrofne gljive u rizosferi imaju važnu ulogu kao konzumenti ugljika fiksiranog od strane biljaka i izlučenog putem korijena.
Klimatske promjene i rizosferne zajednice
Očekuje se da će klimatske promjene dovesti do velikog okolišnog stresa koji bi mogao negativno utjecati na mikrobne zajednice te narušiti pozitivnu interakciju između rizosfernog mikrobima i njihovih biljaka time utječući na usjeve i prinose diljem svijeta. Progresija klimatskih promjena tijekom 21. stoljeća dovest će i do smanjenja visoko kvalitetnih poljoprivrednih površina zbog podizanja razine mora, erozije, salinizacije, acidifikacije. Iako je ovo iznimno važno pitanje još uvijek se vrlo malo zna o potencijalnom utjecaju klimatskih promjena na strukturu i funkcioniranje rizosfernog mikrobioma. Neminovno je da će biti potrebno sačuvati usjeve unatoč rastu u stresnim uvjetima te je potrebno produbiti znanja o mikrobnim zajednicama, kako bi se u budućnosti iskoristio njihov potencijal da se poveća otpornost biljaka za rast u stresnim uvjetima okoliša.
